العضلة الهيكلية تتألف من مجموعة حزم من الألياف العضلية تحاط كل ليفة منها بغشاء رقيق يعرف بالساركوليما ويفصل بين محتويات الليفة وسائل مابين الخلايا، وتضم الليفة عدداً من اللويفات وتتركب اللويفة من خيوط الأكتين Actin وخيوط المايوسين Myosin وهما عبارة عن خيوط بروتينية، وعلى أساس اتحاد هذين النوعين من الخيوط وإنفصالهما تأسست النظرية المعروفة بنظرية إنزلاق الخيوط Filament Theory Sliding والتى فسرت عمليتا الإنقباض والإرتخاء العضلى.
الوحدة الحركيةMotor Units
الوحدة الحركية عبارة عن وحدة عصبية حركية والليفة العضلية التى تتم تغذيتها بها، وتحدد الوحدة العصبية نوع الليفية العضلية، فالوحدة العصبية فى الألياف العضلية بطيئة الحركة لها جسم خلوى صغير وتغذى حوالى 10 إلى 180 ليفة عضلية، وعلى النقيض فإن الألياف العضلية سريعة الحركة لها جسم كبير خلوى وتغذى حوالى من 300 إلى 800 ليفة عضلية، وهذا الترتيب فى الوحدات العصبية يعنى عند إثارة وحدة عصبية حركية بطيئة الحركة فإن عدداً قليلاً من الألياف العضلية تنقبض، على عكس الألياف سريعة الحركة فإن هناك عدداً كبيراً من الألياف العضلية تنقبض بسرعة وينتج عنه قوة كبيرة ولكن لا يوجد فرق بين الألياف العضلية السريعة والبطيئة.
إثارة الألياف العضلية Muscle Fiber Stimulates
عند إستثارة العضلة عن طريق وحدة عصبية حركية فإن أقل جزء من الإثارة يسمى الحد المطلوب لإحداث نتيجة، وإذا كانت الإثارة أقل من الحد المطلوب فإن الشغل العضلى لايحدث، ولكنه عند حدوث الحد المطلوب من الإثارة تنجذب خيوط الأكتين نحو مركز خيوط الميوسين عن طريق الكبارى المستعرضة والتى تسمح بوجود وصلات مستعرضة Cross Lineages من بروتينات الأكتين والميوسين والطاقة اللازمة لحدوث الحركة نحصل عليها من سلسلة سريعة من العمليات تبدأ بإستثارة عصبية للخلية العضلية ، وعند إستقبال النبضة العصبية تتحرر أيونات الكالسيوم من النسيج الشبكى للسركوبلازما وهو عبارة عن نظام من الأنابيب الدقيقة ذات وظائف للتخزين والتوزيع وتحتوى كذلك على بروتين خامل فعال يسمى تربونين Troponin وهذا البروتين عند تنشيطه فإن بروتينات الميوسين تعمل عن طريق النشاط الأنزيمى إلى تجزئة ثلاثى فوسفات الأدينوزين ATP وتحوله إلى ثنائى فوسفات الأدينوزين ADP وطاقة، وهذا الإنقسام لثلاثى فوسفات الأدينوزين يحدث فى الكبارى المستعرضة مزوداً الوصلات المستعرضة بالطاقة وهذه الوصلات هى المسئولة عن حدوث الحركة وعند توقف حدوث التنبيه العصبى فإن أيونات الكالسيوم ترتبط مرة ثانية بالنسيج الشبكى للسركوبلازما ويعاد تنشيط البروتينات الخاملة (التربونين) ويتم كف (تثبيط) النشاط الأنزيمى لبروتينات الميوسين ولايتم تجزئة جزيئات فوسفات الأدينوزين ولايتم إنتاج الطاقة ولاتحدث الوصلات المستعرضة وبالتالى يحدث الإرتخاء العضلى.
والعمليات الميكانيكية لإنقباض الألياف العضلية والعضلة ككل تحدث بواسطة مثير عن طريق الأعصاب الحركية، ويحدث هذا المثير تغيراً مفاجئاً فى الحالة الكهربية بالعضلة تسمى إستثارة Excitation وتنتشر موجة الإستثارة هذه داخل وبطول الليفة العضلية المتصلة بالغشاء المحيط بالليفة العضلية وتستجيب اللويفات العضلية Myofibrils لموجة الإستثارة بالإنقباض.
وللغشاء المحيط بالليفة العضلية القدرة على النقل النشط لأيونات الصوديوم Na+ وأيونات البوتاسيوم K- والكلورCl- ففى حالة الراحة يزداد تركيز أيونات الصوديوم Na+ والكلور Cl- خارج الليفة وكذلك زيادة تركيز البوتاسيوم K- وإنخفاض تركيز الكلور Cl-داخل الليفة، أما فى حالة جهد الحركة أو التنبيه للعضلة يصبح الغشاء فى موضع أكثر نفاذية لأيونات الصوديوم Na+ الموجبة فتندفع داخل غشاء الليفة ونفاذ البوتاسيوم K- إلى خارج غشاء الليفة .
ولإنتقال موجة التنبيه من الخلية العصبية إلى الخلية العضلية توجد مادة كيميائية وسيطة خاصة تسمى أستيل كولين Acetylcholine تصبح هذه المادة حرة تحت تأثير موجة التنبيه العصبى مسببه نفس التأثير كتنبيه مباشر للفة العضلية ، وهذا يعنى أن غشاء الليفة يصبح نفاذاً بحرية لكل من الصوديوم Na+ والبوتاسيوم K- مما يترتب عليه إزاله الإستقطاب وحدوث جهد الحركة Action Potential والذى ينتشر بالخلية العضلية ، وسرعان ما يتحلل بواسطة أنزيم يسمى Cholesterinase والذى يوجد فى صفيحة النهاية الحركية وفى السائل خارج الخلايا المحيط بها.
الإنقباض العضلى Muscular Contraction
يعتبر الإنقباض العضلى هو الوظيفة الأساسية للعضلة حيث تنتج القوة العضلية بمقدار ما أمكن تعبئته من وحدات حركية لتشترك فى الإنقباض العضلى، والعضلة لا تنقبض دائما بطريقة واحدة، فقد يكون إنقباضاً إرادياً أو لاإرادياً، والإنقباض الإرادي هو الذى يتم تحت سيطرة الجهاز العصبى وبإرادة الفرد، أما الإنقباض اللاإرادي فيمكن أن يتم باستخدام الأجهزة الكهربائية لإثارة العضلة أو العصب المغذى لها، وتستخدم هذه الطريقة فى مجال العلاج الطبيعى كما يمكن إستخدامها أيضاً فى المجال الرياضى بتقنينات معينة، كما يختلف الإنقباض العضلى تبعاً للتغيير الذى يحدث فى طول العضلة، أو تبعاً للشكل الخارجى الوظيفى لعملية الإنقباض، وذلك بتثبيت أو تحريك أجزاء الجسم.
مراحل الإنقباض العضلى
تحدث عملية الإنقباض العضلى تبعاً للنظرية الانزلاقية The Sliding Filament Theoryالتى قدمها هوكسلى وهانسون Huxley & Hanson عام 1954م حيث تنزلق فتائل الأكتين لتتقارب مع بعضها البعض خلال المسافات البينية لأجزاء فتائل المايوسين السمكية نسبيا، ويساعد على ذلك وجود زوائد على سطح فتائل المايوسين تسمى الجسور المتقاطعة Cross Bridges حيث تتصل بفتائل الأكتين وتكون متجة للخارج، وعند تحرر الطاقة الكيميائية لتتحول إلى طاقة حرارية وميكانيكية تتحرك هذه الجسور المتقاطعة إلى الداخل فى إتجاة المايوسين وتجذب معها فتائل الأكتين المتشابكة بها، ويتم الإنقباض العضلى وفقا لسلسلة من التغيرات التى يمكن أن تتخلص فيما يلى:-
• التغيرات العصبية: وتتمثل فى وصول إشارة عصبية صادرة من الجهاز العصبى لإستثارة الألياف العضلية لأداء الإنقباض.
• التغيرات الكهربية: وتتمثل فى إنعكاس أو زوال الإستقطاب Depolarization أى إنعكاس الجهد الكهربائى لجدار الخلية العضلية بما يعادل 110 مللى فولت من 80 مللى فولت فرق الراحة Resting Potential إلى +30 مللى فولت عند الإستثارة ويسمى ذلك فرق جهد الحركة Action Potential ويظهر الكالسيوم من شبكة الساركوبلازم .
• التغيرات الكيميائية: ويعبر عنها إفراز مادة الاستيل كولين من النهايات العصبية عند وصول الإشارة العصبية إليها.
• التغيرات الحرارية: وهى التى تنتج عن فعالية الكالسيوم Ka++ فى إيقاف نشاط التروبونين وبالتالى تحرر أنزيم ثلاثى أدينوزين الفوسفات وإنشطار ثلاثى الأدينوزين إلى ثنائى أدينوزين الفوسفات وفوسفات وطاقة.
• التغيرات الميكانيكية: وتتمثل فى النظرية الإنزلاقية وعملية تداخل الأكتين والمايوسين وبالتالى حدوث الإنقباض العضلى.